Торможение /угасание условного рефлекса

Термин, используемый при классическом формировании условиых рефлексов и выработке инструментальных условных рефлексов, обозначающий потерю усвоенной реакции. В случае классического формирования условных рефлексов условный стимул (УС) больше не сопровождается безусловным стимулом (БС). Повторение условного стимула, не подкрепленного безусловным, приводит к потере усвоенной реакции. К примеру, когда перед приемом пищи (БС) каждый раз звенит звонок (УС), ваша собака будет приходить в возбуждение при каждом звуке звонка. Если звонок более не предшествует появлению пищи, то через некоторое время возбуждение угасает. При выработке инструментальных условных рефлексов торможение означает, что реакция более не подкрепляется положительньш стимулом, либо используемый стимул утрачивает эффективность. Например, если вы даете своей собаке бисквит каждый раз, когда она приносит газету, то в конце концов она начнет таскать вам все - от иллюстрированных журналов до «Санди Таймс». Однако вскоре после того, как бисквиты закончатся, вам придется самому ходить за газетой.

В более широком смысле термин ехііпсііоп означает также «вымирание вида», что относится к уже исчезнувшим видам (например, дронт) и к существующим видам, которые находятся под угрозой уничтожения.

Психология. А-Я. Словарь-справочник / Пер. с англ. К. С. Ткаченко. - М.: ФАИР-ПРЕСС . Майк Кордуэлл . 2000 .

Смотреть что такое "Торможение /угасание условного рефлекса" в других словарях:

Угасание Условного Рефлекса - торможение ранее образованного условного рефлекса, возникающее в результате многочисленного неподкрепления условного сигнала безусловным. Синоним внутреннее торможение (И.П. Павлов) … Психологический словарь

Угасание - угашение, угасательное торможение (физиологическое), один из видов внутреннего, условного торможения (по И. П. Павлову). Простейшая форма У. прогрессивное ослабление внешних проявлений ориентировочной реакции (См. Ориентировочная реакция) …

Угасание - (угашение) снижение выраженности или исчезновение условной реакции в результате ее неподкрепления. Основывается на угасательном торможении, которое развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным воздействием. Степень и… … Словарь дрессировщика

Условное торможение - внутреннее торможение (физиологическое), процесс торможения условнорефлекторной деятельности, формирующийся во время многократного неподкрепления условного рефлекса (См. Условные рефлексы) безусловным раздражителем. Понятие У. т. введено… … Большая советская энциклопедия

Категория. Нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций. Специфика. В качестве единицы анализа высшей нервной деятельности… … Большая психологическая энциклопедия

РЕФЛЕКСОЛОГИЯ - РЕФЛЕКСОЛОГИЯ, учение о рефлексах об отражательных явлениях в организме (см. Рефлексы) .1. Сущность терминологии. Ряд функций в растительном, животном и человеческом организме, протекающих быстро и в порядке ответа на раздражение, приложенное… …

НЕРВНАЯ СИСТЕМА - НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Содержание: I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н.с. . 518 II. Анатомия Н. с................. 524 III. Физиология Н. с................ 525 IV. Патология Н.с................. 54? I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н. е.… … Большая медицинская энциклопедия

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Условный рефлекс теперь отдельный физиол. термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела в физиологии животных ф и з и о логии высшей нервной деятельности как… … Большая медицинская энциклопедия

Условный рефлекс, повторяясь один за другим без сочетаний с безусловным раздражением, ослабевает и затем исчезает, по термину Павлова - угасает (Бабкин, 1; Перельцвейг, 2). При угасании рефлекса меняется не только его интенсивность, но и скрытый период; последний удлиняется (рис.

160). Чем прочнее.условный рефлекс, тем дольше его надо угашать. Слабые и молодые рефлексы угасают быстрее старых и сильных. Прочные условные рефлексы надо повторять десятки раз, без сочетаний с безусловным, чтобы они угасли.

Последовательные рефлексы, следующие спустя значительное время после условного, угасают много быстрее совпадающих рефлексов (Добровольский, 3). Это зависит от малой прочности последовательного рефлекса. Когда условный слюнной рефлекс является не особенно прочным, то он угасает после одного-двух применений, но если последовательный условный рефлекс довольно прочен, как было в наших опытах с оборонительными рефлексами, когда безусловное электрическое раздражение следовало спустя 30 сек. вслед за условным, то рефлекс может быть повторен до 7 раз.

Скорость угасания зависит в большей мере от состояния возбудимости коры большого мозга. Угасание происходит тем позднее, чем выше возбудимость. При этом не имеет значения, чем это повышение возбудимости вызвано: каким-либо сильным посторонним раздражением, рубцом в мозге, легким утомлением или иной причиной. Так, в лаборатории Зеленого в опытах Башмурина и Мюльберга (5) на оперированных собаках, с экстирпацией одного полушария, угасание оборонительного рефлекса произошло после 605 повторений.

Условный рефлекс угасает также сам собой в результате длительных перерывов; при этом чем слабее, чем моложе рефлекс, тем скорее он угасает. Так, двигательный рефлекс, который только что образовался за 1 день работы, не всегда обнаруживается через 1-2 дня, в то время как хорошо развитый старый рефлекс сохраняется месяцами.

Любой условный рефлекс может угаснуть и от разового применения условного раздражения, если последнее является длительным. Так, например, «ели продолжать условное раздражение долгое время, то даже наиболее прочный рефлекс удерживается только некоторое время, не более нескольких минут, и затем постепенно ослабевает, угасает (рис. 161). Но такое угасание никогда не является абсолютным. Если раздражение прекратить и произвести его вновь спустя несколько минут, то рефлекс наступит с новой.силой. Условный рефлекс угасает сам собой, если угасить какой-либо другой однородный условный рефлекс (Бабкин, 1; Зеленый, 4). Однородными рефлексами называют такие рефлексы, которые образуются путем сочетания с одним и тем же безусловным раздражением - с одним и тем же пищевым веществом или электрическим раздражением одного и того же участка кожи.

Рис. 160. Угасание рефлекса на правой передней ноге при быстром повторении условного раздражения - звука 200 колебаний в 1 сек.

Собака Боб. Каждое новое раздражение (200) начинается спустя 10 сек. по окончании эффекта от предыдущего раздражения и продолжается около 10 сек. (нижний сигнал). Опыт А - первые два эффекта в начале опыта. Опыт Б - момент окончательного угасания этого рефлекса. Между А и Б - выпущена запись из 12 эффектов в течение 10 мин. Здесь 17-е и 18-е звучания не производят эффектов. Но во время звучания другое условное раздражение - метроном (М) - вызывает значительный рефлекс. Метроном был испробован потом еще три раза в отдельности и каждый раз давал рефлекс. Эти записи пропущены. Затем, спустя 10 сек. после последнего метрономного рефлекса, было испробовано новое условное раздражение -зажигание электрической лампы (С); оно потом повторялось еще три раза. На записи В представлен предпоследний и последний эффект светового раздражения-спустя 5 мин. после записи Б. После светового раздражения звук снова дает рефлекс. Произошло незначительное восстановление рефлекса, так как при повторении звука через 20 сек., рефлекс не наблюдался. Однако, когда промежуток был удвоен, рефлекс на звук наступил. Запись Г - конец данной серии опытов спустя 3,5 мин. после В. Здесь звук производит эффект при больших промежутках (37-48 сек.), но не дает его при 28 сек., а рефлекс на свет обнаруживает более глубокое угасание: свет не дает рефлекса и при промежутке в 1,5 мин.

Это явление угасания в лаборатории Павлова называется вторичным угасанием. Чем прочнее первично угашенный рефлекс, тем сильнее вторичное угасание другого рефлекса. Но вторичное угасание характерно отличается от первичного. Через некоторый промежуток времени вторичное угасание проходит бесследно, в то время как первичное угасание только частично.

Все случаи угасания условного рефлекса, наступающие вследствие несочетания с безусловным раздражением, бывают двоякого рода. В одних случаях угасание временное и окончательно проходит через некоторое короткое время, - для его восстановления не требуется ничего больше, кроме отдыха. В других случаях раз достигнутое угасание удерживается потом в большей или меньшей степени значительное время и не проходит полностью в связи с отдыхом. Этот последний род ослабления центральной деятельности характерен для условной корковой деятельности. Его не бывает при спинномозговой и вообще при прирожденной рефлекторной деятельности.

У собаки это торможение вырабатывается дрессировщиком в виде условного рефлекса и называется активным. Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание. Угасание - угашение, угасательное торможение (физиологическое), один из видов внутреннего, условного торможения (по И. П. Павлову).

Термин, используемый при классическом формировании условиых рефлексов и выработке инструментальных условных рефлексов, обозначающий потерю усвоенной реакции.

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

При выработке инструментальных условных рефлексов торможение означает, что реакция более не подкрепляется положительньш стимулом, либо используемый стимул утрачивает эффективность. Категория. Нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций.

Глава 15. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Условный рефлекс теперь отдельный физиол. По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула. Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка.

Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Физиология человека

Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула. Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает.

Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Возникает внутри условно-рефлекторной дуги через обратную афферентацию и по этой причине называется внутренним торможением. Существует несколько видов условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз. Угасательное торможение развивается при неподкреплении условного раздражителя. Если, например, команду или жест «Рядом» не подкреплять безусловным раздражителем - рывком поводка, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее, и, наконец, совсем исчезает.

Повторное угасание условного рефлекса происходит быстрее, чем первое, а последующие - быстрее и легче, чем предыдущие. Многократно повторяемое угасание может привести к полному исчезновению условного рефлекса.

Основывается на угасательном торможении, которое развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным воздействием. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание - (угашение) снижение выраженности или исчезновение условной реакции в результате ее неподкрепления.

Рефлекс - это бессознательная реакция организма в ответ на воздействие раздражителей, поступающие из окружающей среды. Они делятся на безусловные и условные.

Безусловный рефлекс - это врожденное реагирование на уровне инстинкта на определенные стимулы.

Условный рефлекс - это реакция организма, которая вырабатывается под воздействием определенных условий в процессе жизнедеятельности малыша.

Безусловные рефлексы по мере развития нервной системы угасают. Наибольшую роль они играют у малышей в период новорожденности и являются существенным диагностическим признаком многих нарушений, в первую очередь, в нервной и мышечной системе крохи.

Рефлексы у новорожденных:

Наличие правильных врожденных (безусловных) указывает на нормальное и завершенное развитие плода и достаточный уровень созревания его нервной системы.

Все отклонения от нормы свидетельствуют о нарушениях в нервной системе и требуют консультации невролога и контроля за состоянием и развитием ребенка.
Такие нарушения могут иметь временный характер и являться результатом адаптационных расстройств, незрелости плода даже в случае доношенности.

Рефлексы у новорожденных проявляются при участии определенных мышц и воздействии на них раздражителей. Нормальное проявление рефлекса возможно только при нормальной мышечной силе и напряжении в совокупности с ничем не нарушенной цепной реакцией начиная от раздражителя до ответной реакции на него.

Чем глубже недоношенность малыша, тем слабее рефлекторные реакции его мышц.

Сосательный, глотательный и поисковый рефлексы:

Сосательный и глотательный рефлексы появляются независимо друг от друга и являются начальными признаками зрелости нервной системы плода. Правильное формирование этих рефлексов заканчивается к 32-й неделе беременности, что позволяет новорожденному сразу после рождения уметь сосать и глотать.

Наиболее зрелым безусловным рефлексом новорожденного является сосательный. Вызвать его способны раздражители, которые вовсе не связаны с процессом кормления. Легко прикоснувшись к щеке малыша, он сразу поворачивает головку в вашу сторону, выпячивает губы и начинает искать соску или грудь.

Поисковый рефлекс говорит о нормальном напряжении и силе мышц шеи. Но очень быстро он исчезает.

Рефлекс Моро:

Рефлекс Моро (спинальный) начинает проявляться у всех доношенных новорожденных. Он характерен для малышей в возрасте до 1 месяца.

Протекает такая реакция в два этапа:

1. Ударив по поверхности, где лежит кроха, на расстоянии 15 см от головки или неожиданно разогнув ножки, он разведет ручки в стороны, разогнув при этом кулаки;

2. Возвращение рук в начальную позицию по истечении нескольких секунд.

Первая фаза такого рефлекса вызвана испугом ребенка, вторая - желанием найти защиту у мамы.
Наиболее сильно такой вид рефлекса проявляется в первые 2 недели жизни малыша. Чаще всего его проявление можно заметить при пеленании, смене одежды, купании.

Такой рефлекс у ребенка - это реакция на страх. Поэтому приближаться к малышу необходимо очень плавно и аккуратно.
Отсутствие или слабая выраженность такой реакции у новорожденных указывает на очень слабый тонус мышц или другие нарушения в нервной системе. Также важно учитывать и контролировать симметричность проявления реакции Моро.

Рефлекс хватания:

Протекает в две стадии:

1. При надавливании пальцем на ладонь или стопу малыша, он сожмет пальчики;

2. Малыш так сильно охватывает пальчики взрослого своей кистью, что его вполне можно поднять за руки.

Этот рефлекс может сохраняться до 4-х месяцев. Взамен ему должно прийти произвольное и осознанное захватывание предметов детскими ручками.

Постуральные рефлексы:

Таки рефлексы длятся на протяжении всего периода воздействия раздражителя. Наблюдение за этими рефлексами позволяет доктору оценить, нормально ли протекает двигательное развитие малыша. К этой категории реакций относят следующие:

1. Рефлекс опоры;

2. Автоматическую ходьбу;

3. Рефлекс ползания.

Ползание:

Необходимо кроху уложить на животик и приставить ладошку к его стопам. Ребенок инстинктивно оттолкнется от нее, а мышцы-разгибатели нижних конечностей будут поочередно сокращаться. Малыш начнет ползти.

Рефлекс опоры и автоматической ходьбы:

Необходимо взять малыша подмышки и удерживать головку. Стопы должны полностью соприкасаться с поверхностью. Здоровый ребенок будет сильно разгибать ножки, стопой упираться в поверхность. Когда это произойдет, наклоните ребенка слегка вперед - он сделает несколько маленьких шагов. В некоторых случаях дети в процессе такой "ходьбы" скрещивают ножки в районе голени и стопы. Такая реакция называется автоматической ходьбой. Важно оценивать симметричность таких перекрещиваний ног и их силу.

Шейный рефлекс:

Уложите малыша на спинку. Пассивно поворачивайте его головку вбок. При таком повороте в одну сторону конечности будут автоматически разгибаться, а в другую - сгибаться. Иначе такой рефлекс называют ассиметричным шейно-тоническим. Такой же рефлекс можно вызвать, уложив ребенка на спинку, подложив под лопатки ладошки рук взрослого и приводя голову к груди. При сгибании головы ручки будут сгибаться, а ножки разгибаться. При возвращении головы реакций ног будет противоположной.
Этот вид рефлекса не проявляется у всех новорожденных. Больше всего его наблюдают у младенцев более старшего возраста.

У новорожденных этот рефлекс часто проявляется поворотом туловища в сторону головки.

Рефлекс Галанта:

Такая реакция сформирована с 27-й недели беременности. Кроху необходимо уложить на спинку и поочередно проводить пальцем от копчика к шее с обеих сторон от позвоночника. В ответ на это малыш выгибается вбок дугой, которая открыта в бок раздражителя. Выраженность такого рефлекса указывает на состояние тонуса и работы мышц спины и их симметричность.

Глазной рефлекс Пейпера:

Такая реакция позволяет в очень раннем возрасте определить, видит ли ваш малыш. Необходимо направить сбоку к глазкам ребенка свет маленького фонарика. В ответ на это у крохи сузятся зрачки, он сомкнет веки и откинет голову назад. Если в это время поднести руку к глазам малыша, то реакции никакой не последует. Такой вид безусловных рефлексов очень быстро исчезает, поскольку орган зрения привыкает к свету.

Рефлекс "глазки куклы":

Иногда такой рефлекс называется "убегающие глазки". Его суть состоит в том, что при повороте головки малыша вбок глазные яблоки двигаются в противоположную сторону. Этот рефлекс практически полностью исчезает до десятого дня жизни, поскольку зрительные нервы очень быстро развиваются и дозревают.

Рефлекс Керера:

Относится к слуховым рефлексам. При резком звуке ребенок плотно смыкает веки. Если такая реакция отсутствует, то никогда не рассматривайте это явление как глухоту у малыша. Рекомендуется повторять такие проверки несколько раз. Только после длительного отсутствия реакции необходимо более тщательно наблюдать за состоянием ребенка.

Рефлекс перекрестного разгибания:

Необходимо уложить малыша на спину и аккуратно разгибать ногу в колене. Одновременно проводите пальцем по подошве. В результате такого воздействия вторая нога ребенка сначала согнется в колене, затем разогнется и прикоснется стопой к раздражителю - пальцу руки взрослого.

Сильнее всего такой рефлекс проявляется с 34-36-й недели беременности, но в некоторых случаях его можно наблюдать и у недоношенных детей с 28-й недели беременности.

Важно проверять такой рефлекс с обеих сторон на симметричность и соблюдение последовательности реакции. Асимметрия, как правило, указывает на нарушение в нервной системе и костно-мышечном аппарате (дефекты тазобедренного сустава).

Рефлекс Переса:

Указывает на нормальное развитие шейных мышц и их тонус. Определяется таким образом: приподнимите малыша в вертикальное положение и обратите внимание на угол между головой и спиной. Чем он меньше, тем ниже тонус мышц шеи у новорожденного. Особенно хорошо заметен такой рефлекс у недоношенных детей, когда их головка сильно запрокидывается назад.
Если подобная картина отмечается у доношенных малышей, то это может указывать на заболевания, которые приводят к слабости шейных мышц. Также часто такое состояние наблюдается у детей после приема обезболивающих препаратов или вследствие послеродового ацидоза.

Повышенной тонус шейных мышц легко определить так: приподнимите малыша за ручки вертикально. Если он в таком положении легко удерживает головку как ребенок 2-3 месяцев - это сигнал наличия определенной патологии, что требует наблюдения за крохой. Наиболее частая причина такого состояния - гипоксия. С первых дней жизни таким детям назначают специальный комплекс упражнений и расслабляющий массаж.

Подошвенные рефлексы:

Такие рефлексы являются физиологическими только у новорожденных и младенцев. У детей более старшего возраста они указывают на наличие патологии.

Проведите пальцем руки по внешнему краю стопы в направлении от пятки до большого пальца. При этом к подошве должны пригибаться все пальчики, кроме большого - он отклоняется назад. Очень часто ребенок одергивает ногу при воздействии раздражителя. Такая реакция носит название рефлекс Бабинского.

Другой вариант такого рефлекса: несильными и отрывистыми ударами воздействуйте на пальчики ног со стороны подошвы. В ответ на это пальцы будут сгибаться. Эта реакция иначе называется рефлексом Россолимо.

Оба вида подошвенных рефлексов не имеет никакого диагностического значения у малышей первого года жизни.

Хоботковый рефлекс:

Заключается в выпячивании губ ребенка при прикосновении к ним пальца взрослого. Объясняется эта реакция сокращением мышцы рта малыша - сосательного мускула. Сохраняется этот рефлекс 2-3 месяца, потом исчезает. Если этот рефлекс сохраняется до шести месяцев, тогда необходимо сообщить об этом педиатру.

Регулярная проверка рефлексов и контроль за динамикой их развития имеют важное диагностическое значение. Часто отклонения в рефлексах являются наиболее ранними признаками заболеваний центральной нервной системы.

Характерной особенностью условных рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и сохраняются постоянно. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды и состояния организма. Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет динамику условнорефлекторной деятельности.

В лаборатории И.П. Павлова было изучено и описано два вида торможения условного рефлекса: 1) пассивное, безусловное или внешнее торможение и 2) активное, условное или внутреннее торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.

Пассивное (безусловное) торможение. Этот вид торможения носит название внешнего, так как причина его появления находится вне рефлекторной дуги тормозимого рефлекса. Такие посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения другой особи и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Такой раздражитель приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит текущую условно-рефлекторную деятельность организма.

Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы:

1) гаснущие, или временные, тормоза.

Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного.

Приведем пример (рис. 6). У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса создать посторонний шум (например, зазвенит звонок), то этот звук вызовет у животного ориентировочный рефлекс и при этом слюноотделение прекратится. При многократном повторении этой ситуации ориентировочная реакция собаки на стук будет ослабевать, а условный рефлекс слюноотделения будет проявляться.

Рис. 6. Пример внешнего (пассивного) торможения.

А - осуществление условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение света. Формируется временная связь между подкорковыми (П) и корковыми (КБП) центрами условного раздражителя (ЗЦ) и безусловного подкрепления (ПЦ).

Б - При действии постороннего сильного раздражителя (звонок) в КБП возникает новый очаг возбуждения (в слуховой коре), который по принципу доминанты нарушает временную связь между ЗЦ и ПЦ, что приводит к прекращению выделения слюны.

2) негаснущие, или постоянные, тормоза.

Негаснущими называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия.

Приведем пример. У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса замахнуться на собаку (создать угрозу удара), то это приведет к проявлению оборонительной реакции и прекращению слюноотделения. При многократном повторении этой ситуации оборонительная реакция собаки ослабевать не будет, а условный рефлекс слюноотделения будет постоянно затормаживаться.

Другим видом пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное, или охранительное, торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель.

Мы говорили о том, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Однако в лаборатории И.П. Павлова было показано, что увеличение условно-рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое было названо И.П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение «охраняет» нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя.

Активное (условное, внутреннее) торможение. Этот вид торможения требует выработки. Причина торможения находится в пределах рефлекторной дуги самого рефлекса (как правило это отсутствие подкрепления). Различают несколько видов внутреннего торможения.

Угасательное торможение.

Развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса (вспомните принцип Торндайка – закрепляется то, что подкрепляется).

Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно-рефлекторную реакцию на звонок - произойдет угасание условного рефлекса.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более "старые", прочные условно-рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса.

Биологическое значение угасательного торможения состоит в избавлении организма от устаревших и ненужных (неиспользуемых) условных рефлексов.

Дифференцировочное торможение.

Физиологический смысл этого вида торможения в том, что оно позволяет организму различать («не путать») сходные по своим признакам раздражители.

Например. У собаки выработали условный рефлекс слюноотделения на стук метронома с частотой 120 ударов/мин. Если в очередной раз пустить тот же метроном со скоростью 60 ударов/мин и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее. Вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома как с частотой 60 ударов/мин, так и с частотой 120 ударов/мин. Однако, если и в дальнейшем звук метронома 120 ударов/мин подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов/мин не подкреплять едой, то собака научится различать частоту звучания. Слюна будет выделяться при включении метронома только с частотой 120 ударов/мин; частота метронома 60 ударов/мин пищевой реакции вызывать не будет.

Дифференцировочное торможение развивается в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся дифференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов/мин от 120 ударов/мин, чем 110 ударов от 120 ударов.

К дифференцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз – вид внутреннего торможения, которое развивается при неподкреплении комбинации положительного раздражителя (который сам по себе подкрепляется) с каким либо дополнительным раздражителем. Этот дополнительный раздражитель и становится условным тормозом.

Приведем пример. У собаки выработана условная реакция слюноотделения в ответ на включение света. Если условия эксперимента изменить и в качестве условного сигнала использовать сочетание двух сигналов – звук метронома и свет, которые не подкрепляются пищей, то новый условный сигнал (метроном-свет) не будет вызывать реакцию слюноотделения.

Если у такой собаки затем выработать условный рефлекс слюноотделения в ответ на звонок, а затем к звонку добавить метроном, то это приведет к торможению условного рефлекса. Метроном в данном примере стал тормозом для условного рефлекса.

Запаздывающее торможение.

Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем. Допустим, что в качестве условного раздражителя для собаки применяют звонок, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкрепление, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т.е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение. Это так называемый «деловой подход» (по определению Павлова) – зачем тратить слюну впустую, если пища будет только через 2 мин.

Помимо условных рефлексов выделяют еще два особых вида поведенческих реакций.

1. Условнорефлекторное переключение. Этот вид рефлекса заключается в том, что в зависимости от условий можно наблюдать разные виды реакции на один и тот же раздражитель.

Например, в лаборатории И.П. Павлова у собаки в одной комнате вырабатывали условный рефлекс слюноотделения на свет. А в другой комнате вырабатывать условный оборонительный рефлекс на свет. Животное училось в зависимости от обстановки (комнаты) в ответ на один и тот же раздражитель реагировать по-разному.

Мы с вами с этим видом рефлекторной реакции сталкиваемся довольно часто. Пример из студенческой (школьной) жизни: один и тот же сигнал – звонок – имеет для вас разное значение (в том числе и эмоционально) в начале пары и в конце. Согласны?

2. Второй вид реакции был открыт И.П. Павловым и изучен в лаборатории Э.А. Асратяна и получил названиединамический стереотип . Выражается он в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Считают, что динамический стереотип - характерная особенность психической деятельности человека.

Приведем пример эксперимента, проведенного в лабораториях Павлова и Асратяна.

У собаки вырабатывали условный рефлекс слюноотделения (рис. 7). Сначала выработали условный рефлекс выделения 5-ти капель слюны в ответ на включение света (рис. 7, А). Затем выработали условный рефлекс выделения 8-ми капель слюны в ответ на включение звукового сигнала (слабый звук, тон) (рис. 7, Б). Далее выработали условный рефлекс выделения 12-ти капель слюны в ответ на включение сильного звукового сигнала (звонок) (рис. 7, В).

Рис. 7. Пример выработки сложного условного рефлекса.

После того как эти рефлексы закрепились, все раздражители объединили в цепочку (рис. 7, Г). При включении света собака выделяет 5 капель слюны, далее в ответ на тон - еще 8 капель, и в ответ на звонок - еще 12 капель слюны.

Затем в качестве условного сигнала стали использовать только тон. К чему это привело?

Рис. 8. Проявление динамического стереотипа

Собака воспроизвела всю последовательность выработанных реакций, несмотря на то, что раздражитель предъявлялся только один. И логично было ожидать, что экспериментатор увидит в ответ на первый тональный сигнал выделение 8-ми капель слюны, в ответ на второй - то же, и в ответ на третий тональный сигнал - выделение так же 8-ми капель слюны. Но особенностью динамического стереотипа как раз и является прочность образованных связей.

Таким образом, воспроизведение стереотипа носит автоматический характер. В большинстве случаев динамический стереотип мешает созданию нового рефлекса (помните поговорку – легче научить, чем переучить).

Ориентировочный рефлекс.

Среди безусловных реакций организма особое место занимает ориентировочный рефлекс. И.П. Павлов назвал эту реакцию «рефлекс Что такое?». Другой исследователь Ю. Конорски этому комплексу реакций дал название «рефлекс прицеливания». Эти названия как нельзя точно характеризуют эту форму поведенческой реакции.

Ориентировочный рефлекс (ОР) – это комплекс двигательных реакций, возникающий на новый внезапно появляющийся раздражитель.

Биологический смыл ориентировочного рефлекса заключается в создании условий для лучшего восприятия нового незнакомого раздражителя.

Было описано несколько компонентов ориентировочного рефлекса.

1. двигательные (моторные) компоненты. К ним относятся:

а) реакции, обеспечивающие поворот глаз и головы в направлении зрительного раздражителя, настораживание ушей, принюхивание и пр.;

б) реакции, обеспечивающие поддержание позы и приближение к стимулу.

2. вегетативные компоненты. К ним относятся:

а) сосудистые реакции - в виде сужения периферических сосудов и расширения сосудов головы, что увеличивает кровоснабжение мозга головного;

б) реакция кожно-гальваническая – увеличение кожной проводимости;

в) изменение частоты сердцебиения и дыхания;

г) повышение уровня адреналина в крови;

г) возрастание тонуса мышц.

3. центральный компонент. К нему относится изменение уровня активации системы нервной центральной, в том числе повышение физиологической активности коры больших полушарий мозга головного (уменьшения амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-колебаний);

4. сенсорный компонент – включает в себя повышение чувствительности анализаторов.

Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его угашение при повторных действиях раздражителя. Вы знаете из своего опыта, что со временем вы привыкаете к постоянно повторяющимся раздражителям – человек перестает реагировать на подкапывающий кран, привыкает к шуму машин за окном и т.п.

В то же время И.П. Павлов обратил внимание на тормозную функцию ОР. Вспомните, мы говорили о том, что в процессе выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители. Почему? Потому, что в ответ на эти раздражители развивается ОР, который тормозит всю текущую деятельность, в том числе и вырабатываемый условный рефлекс.

Соколов Е.Н. (1958 г.) выделили две формы ориентировочного рефлекса: генерализованную и локальную. Так же в зависимости от длительности он различал тоническую и фазическую формы ориентировочного рефлекса.

При действии нового раздражителя появляется генерализованный ориентировочный рефлекс, который связан с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга, и характеризуется реакцией ЭЭГ-активации (снижение амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-ритмов). Эта реакция активации охватывает всю кору БП в течение достаточно длительного времени (это так называемая тоническая форма ориентировочного рефлекса).

Генерализованный ОР быстро угасает - после 10-15 предъявлений нового раздражителя.

Локальный ориентировочный рефлекс более устойчив к угасанию (угасает после 20-30 предъявлений нового раздражителя) и связан с активацией неспецифического таламуса. При этом реакция ЭЭГ-активации сохраняется только в той области коры БП, которая соответствует типу действующего раздражителя (свет блокирует альфа-ритм только в затылочной части коры, звук – только в височной области и т.д.). Длительность реакции активации сокращается и она становится фазической, то есть появляется только на включение или выключение стимула.

Выше мы сказали о том, что отличительной особенностью ОР является его способность угасать при повторных действиях раздражителя. Но любое изменение свойств действующего раздражителя (сила, яркость, месторасположение, время воздействия и т.д.) восстанавливает ОР.

Ориентировочно-исследовательская деятельность (ОИД) в отличие от ОР представляет собой активную форму поведения организма, направленную на поиск новых раздражителей, оценку обстановки. Проявляется ОИД в активном обследовании территории, объектов (даже при отсутствии раздражителей или других стимулов).

В конце своей жизни И.П. Павлов приступил к изучению поведения обезьян-антропоидов. Ему принадлежит еще одна известная фраза: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод – это уловным рефлексом назвать нельзя. Это другой случай!...это есть начало образования знания, улавливания постоянной связи между вещами – то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т.д.»

Наблюдения за поведением собак в процессе выработки у них условных рефлексов, наблюдения за поведением обезьян позволили И.П. Павлову создать учение о высшей нервной деятельности животных и человека.