Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную (накапливание кишечного содержимого), эвакуаторную (удаление содержимого), всасывательную (преимуще­ственно воды и солей) функции и формирование каловых масс.

Резервуарная и всасывательная функции осуществляются благодаря характерному строению толстого кишечника. Его наружный мышечный слой располагается на поверхности в виде полос (теней). В результате тонуса этих полос, а также сокращений отдельных участков циркуляторного мышечного слоя, стенка кишечника образует складки и взду­тия (гаустры), движущиеся вдоль кишки (волны гаустрации). Здесь происходит задержка химуса, обеспечивающая более длительный его контакт со стенкой кишки, что способствует всасыванию.

Гладким мышцам толстой кишки свойственны маятникообразные дви­жения, которые представляют собой ритмические перемещения кишки. Функция их сводится к перемешиванию содержимого, что в свою оче­редь способствует всасыванию и сгущению содержимого кишки. Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. Железы толстого кишечника выделяют небольшое кол-во сока, богатого слизью и бедного ферментами. В микрофлоре толстого киш-ка обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэро-бные и молочные бактерии, кишечная палочка и др.) Нормальная микрофлора защищает организм от вредных микробов, участвует в синтезе ряда витаминов и других биологически активных в-в, разлагает ферменты (трипсин, амилаза, желатиназа и др.), поступившие из тонкого киш-ка, сбраживает углеводы и вызывает гниение белков. Движение в толст. киш-ке очень медленное. Интенсивно происходит всасывание воды, вслед-ствие чего образ-ся каловые массы, состоящие из остатков непереварен-ной пищи, слизи, желчных пигментов и бактерий.

Всасыванием называется процесс поступления в кровь и лимфу различных в-в из пищеварительной системы. Всасывание обеспечивается фильтра-цией, диффузией, осмосом. Наиболее интенсивно процесс всасывания осущ-ся в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной кишке, что определяется их большой поверхнос-тью, во много раз превышающей пове-рхность тела человека. Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, белки в виде амино-кислот, жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кислот и глицерина. Вода и некоторые элек-тролиты проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направлениях.

Клетки печени непрерывно выделяют желчь, которая является одним из важнейших пищеварительных соков. Процесс образования желчи идет непрерывно, а поступление ее в 12-ти перстную кишку – периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет состав. В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и др. органические и неорганич-ие в-ва. Желчь повышает активность ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы. Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и экскреторную (выделительную) функцию.

Ранее в наших статьях было отмечено, что при переваривании жиров до моноглицеридов и свободных жирных кислот оба конечных продукта переваривания вначале растворяются в центральной липидной части желчных мицелл. Молекулярный размер этих мицелл составляет в диаметре всего 3-6 нм; кроме того, мицеллы сильно заряжены с наружной стороны, поэтому растворимы в химусе. В этой форме моноглицериды и свободные жирные кислоты доставляются к поверхности микроворсинок щеточной каемки кишечной клетки и затем проникают в углубление между движущимися, колеблющимися ворсинками. Здесь моноглицериды и жирные кислоты диффундируют из мицелл внутрь эпителиальных клеток, поскольку жиры растворимы в их мембране. В результате желчные мицеллы остаются в химусе, где работают снова и снова, помогая всасывать все новые порции моноглицеридов и жирных кислот.

Следовательно, мицеллы выполняют функцию «переправы », что крайне важно для всасывания жиров. В действительности, при избытке желчных мицелл всасывается около 97% жиров, а при отсутствии желчных мицелл - только 40-50%.

После вхождения в эпителиальные клетки жирные кислоты и моноглицериды захватываются гладким эндоплазматическим ретикулумом клеток. Здесь они используются в основном для синтеза новых триглицеридов, которые позднее высвобождаются через основание эпителиальных клеток в форме хиломикронов, чтобы пройти далее через грудной лимфатический проток и попасть в циркулирующую кровь.

Прямое всасывание жирных кислот в портальный кровоток. Небольшое количество коротко- и среднецепочечных жирных кислот (которые получаются из сливочного жира) всасываются непосредственно в портальный кровоток. Это происходит быстрее, чем преобразование в триглицериды и всасывание в лимфатические сосуды. Причина различия между всасыванием коротко- и длинноцепочных жирных кислот в том, что короткоцепочечные жирные кислоты более водорастворимы и обыкновенно не преобразовываются в триглицериды эндоплазматическим ретикулумом. Это позволяет короткоцепочечным жирным кислотам проходить путем прямой диффузии из кишечных эпителиальных клеток прямо в капилляры кишечных ворсинок.

Всасывание в толстом кишечнике

В среднем в сутки через илеоцекальный клапан в толстый кишечник проходит около 1500 мл химуса. Большая часть электролитов и воды из химуса всасывается в толстом кишечнике, оставляя обычно менее 100 мл жидкости для экскреции с фекалиями. В основном также всасываются все ионы, остаются только 1-5 мэкв ионов натрия и хлора для выделения с фекалиями.

Основное всасывание в толстом кишечнике происходит в проксимальном отделе кишки, из-за этого данный участок получил название всасывающей толстой кишки, тогда как дистальный отдел кишки функционирует специально для хранения фекалий, пока не наступит подходящее время для экскреции, поэтому его называют накопительной толстой кишкой.

Всасывание и секреция электролитов и воды . Слизистая толстого кишечника подобно слизистой тонкого кишечника имеет большую возможность для активного всасывания натрия, а создаваемый всасыванием ионов натрия электрический градиент обеспечивает также всасывание хлора. Плотные контакты между эпителиальными клетками толстого кишечника имеют большую плотность, чем аналогичные в тонком кишечнике. Это препятствует значительной обратной диффузии ионов через эти соединения, соответственно позволяя слизистой толстого кишечника всасывать ионы натрия более полно, вопреки более высокому градиенту концентрации, чем это может быть в тонком кишечнике. Это особенно справедливо при присутствии большого количества альдостерона, поскольку он значительно увеличивает возможность транспорта натрия.

Как слизистая дистального отдела тонкого кишечника, так и слизистая толстого кишечника способны секретировать ионы бикарбонатов в обмен на всасывание равного количества ионов хлора. Бикарбонаты помогают нейтрализовать кислые конечные продукты бактериальной деятельности в толстом кишечнике.
Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент по отношению к слизистой толстого кишечника, который, в свою очередь, обеспечивает всасывание воды.

Максимальный объем всасывания в толстом кишечнике . Толстый кишечник ежедневно может всасывать не более 5-8 л жидкости и электролитов. Когда общая величина поступившего содержимого в толстый кишечник через илеоцекальный клапан или вместе с секретом толстого кишечника превысит этот объем, избыток будет выведен с фекалиями при диарее. Как было отмечено ранее в данной главе, холерные токсины и некоторые другие бактериальные инфекции заставляют крипты в конечных отделах подвздошной кишки и в толстом кишечнике секретировать 10 л или более жидкости ежедневно, что приводит к тяжелой, а иногда и смертельной диарее.

Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Начинается толстый кишечник с илеоцекального клапана и заканчивается задним проходом - анусом.

Слепая кишка, представляющая первый участок толстого кишечника, находится в границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого изогнутого выпячивания. Она располагается в правой половине брюшной полости в области 2-4-го поясничных позвонков. Ободочная кишка представляет простую гладкую неширокую петлю, переходящую в прямую кишку. Прямая кишка - короткий концевой отдел толстого кишечника, являющийся продолжением нисходящего колена ободочной кишки, заканчивающийся под первым хвостовым позвонком заднепроходным отверстием. У собак в области заднепроходного отверстия открываются протоки двух анальных желез, выделяющие густую массу секрета со специфическим запахом.

Основные различия в строении толстого и тонкого кишечника состоят в том, что слизистая оболочка толстых кишок имеет только простые общекишечные железы, выделяющие слизь, способствующую продвижению содержимого кишечника.

Обработка пищи в толстом кишечнике

Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахароза отсутствуют. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения.

Основной функцией толстого кишечника является всасывание воды. Процесс пищеварения в толстом кишечнике частично продолжается за счет соков, попавших в него из тонкого кишечника. В толстом отделе кишечника созданы благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление углеводов до летучих жирных кислот (уксусной - 51 ммоль%, пропионовой - 36 ммоль% и масляной - 13 ммоль%) с выделением газа.

Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступившие из тонкого кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые - гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ - индол, скатол, фенол, крезол и различные газы. Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс. Виды сокращения толстого кишечника и его регуляция практически одинаковы с тонким отделом.

В задней части толстого кишечника происходит формирование фекальных масс. На килограмм фекальных масс химус составляет около 14,5 литров.

Выделение фекалий (дефекация) - акт рефлекторный, вызываемый раздражением фекальными массами слизистой прямой кишки при ее наполнении. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации.

Акту дефекации способствует соответствующая поза животного, сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление.

Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Начинается толстый кишечник с илеоцекального клапана и заканчивается задним проходом - анусом.

Слепая кишка, представляющая первый участок толстого кишечника, находится в границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого изогнутого выпячивания. Она располагается в правой половине брюшной полости в области 2-4-го поясничных позвонков. Ободочная кишка представляет простую гладкую неширокую петлю, переходящую в прямую кишку. Прямая кишка - короткий концевой отдел толстого кишечника, являющийся продолжением нисходящего колена ободочной кишки, заканчивающийся под первым хвостовым позвонком заднепроходным отверстием. У собак в области заднепроходного отверстия открываются протоки двух анальных желез, выделяющие густую массу секрета со специфическим запахом.

Обработка пищи в толстом кишечнике

Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахароза отсутствуют. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Время, потребное для прохождения пищи по пищеварительному каналу, у разных собак различное. Оно зависит от состава пищи, индивидуальности и ряда других причин. Считают, что пища задерживается в пищеварительном канале у собаки 12-15 часов. Через 2-4 часа после еды в желудке собаки продолжает оставаться больше 1/3 скормленного ей мяса, через 6 часов это количество составляет 1/4 через 9 часов - 1/10 и через 12 часов желудок оказывается пустым. Растительная пища вызывает более сильную перистальтику и поэтому проходит пищеварительный канал быстрее, чем мясная (у собаки через 4-6 часов).

Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения.

Основной функцией толстого кишечника является всасывание воды. Процесс пищеварения в толстом кишечнике частично продолжается за счет соков, попавших в него из тонкого кишечника. В толстом отделе кишечника созданы благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление углеводов до летучих жирных кислот.

Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступившие из тонкого кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые - гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ - индол, скатол, фенол, крезол и различные газы. Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс. В задней части толстого кишечника происходит формирование фекальных масс. Выделение фекалий (дефекация) - акт рефлекторный, вызываемый раздражением фекальными массами слизистой прямой кишки при ее наполнении. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации. Акту дефекации способствует соответствующая поза животного, сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление.

Тонкая кишка практически полностью переваривает и всасывает пищу. Пищеварение в толстом кишечнике начинается после поступления фрагментов, которые не переварила тонкая кишка. Работа толстой кишки заключается в том, что здесь остатки химуса (комок из частично переваренной еды и желудочного сока) приобретают более твердое состояние путем отдачи воды. Тут идет расщепление молекул, например, клетчатки (ее тонкая кишка расщепить не в состоянии), с помощью пищеварительного сока и бактериальной флоры. Основная функция толстой кишки состоит в преобразовании фрагментов еды в полутвердое состояние для дальнейшего выведения из организма.

Важные процессы пищеварения происходят в толстом отделе кишечника, а их сбой чреват значительным усложнением здоровья человека.

Роль микрофлоры

В этой части ЖКТ насчитывается немалая доля микробов, формирующих «микробное сообщество». Флора делится на 3 класса:

• первая группа (основная) - бактероиды и бифидобактерии (ориентировочно 90%);
• вторая группа (сопровождающая) - энтерококки, лактобактерии и эшерихии (примерно 10%);
• третья группа (остаточная) - дрожжи, стафилококки, клостридии и другие (около 1%).

Стандартная флора человека выполняет ряд функций:

• колонизационная сопротивляемость - активация иммунной системы, межмикробное противостояние;
• детоксикация - расщепление результатов процесса обмена белков, жиров, углеводов;
• синтетическая функция - получение витаминов, гормонов и прочих элементов;
• пищеварительная функция - усиление активности ЖКТ.

Функции природных стабилизаторов флоры кишечника исполняют антимикробные элементы, вырабатываемые слизистой (лизоцим, лактоферрин). Нормальное сокращение, проталкивающее химус, имеет влияние на степень заполненности микроорганизмами того или иного участка ЖКТ, удерживая их распределение в проксимальном направлении. Нарушения в работе двигательной активности кишечника содействуют появлению дисбактериоза (изменение состава микроорганизмов, когда патогенных бактерий становится больше за счет исчезновения полезных).

Нарушение баланса микрофлоры может быть связано со следующими факторами:

• частые ОРВИ, аллергии;
• прием гормональных средств, противовоспалительных препаратов («Парацетамол», «Ибупрофен», «Аспирин») или наркотических средств;
• онкологические заболевания, ВИЧ, СПИД;
• возрастные физиологические изменения;
• инфекционные заболевания кишечника;
• работа на тяжелом производстве.

Участие растительной клетчатки

То, как работает толстая кишка, зависит от веществ, которые попадают в организм. Среди веществ, обеспечивающих процесс умножения микрофлоры толстого кишечника, стоит выделить растительную клетчатку. Организм не способен ее переварить, но она расщепляется ферментами на уксусную кислоту и глюкозу, которые дальше переходят в кровь. Возбуждение моторной активности идет вследствие выделения метана, углекислого газа и водорода. Жирные кислоты (уксусная, масляная, пропионовая кислоты) дают организму до 10% от совокупной энергии, и производятся флорой продукты завершающего этапа, питающие стенки слизистой оболочки.

Микрофлора толстой кишки участвует в образовании ряда полезных веществ необходимых для организма человека.

Микроорганизмы, поглощая отбросы, вырабатывают витамины нескольких групп, биотин, аминокислоты, кислоты (фолиевая, пантотеновая), иные энзимы. При положительной флоре здесь расщепляются и синтезируются многие полезные биологически активные элементы, а также активируются процессы, отвечающие за выработку энергии и согревание организма. Посредством полезной флоры подавляются патогены, обеспечивается позитивная активность иммунитета и систем организма. Дезактивация энзимов, попавших из тонкого кишечника, происходит благодаря микроорганизмам.

Пища с высоким содержанием углеводов содействует развитию брожения белков с гниением, что приводит к формированию ядовитых веществ и газов. Составляющие при разложении белка вбираются в состав крови и добираются до печени, где истребляются при участии серной и глюкуроновой кислот. Рацион, в котором гармонично содержатся углеводы и белки, уравновешивает брожение и гниение. При наличии расхождений в этих процессах, возникают пищеварительные нарушения и неполадки в других системах организма. Пищеварение в толстой кишке приходит к завершающему этапу путем всасывания, здесь скапливается содержимое и идет образование фекальных масс. Разновидности сокращения толстого кишечника и его регуляция происходят почти таким же образом, по которому работает тонкая кишка.