Вспомогательный аппарат

Глазное яблоко

1. веки с ресницами,

   слёзные железы

наружная (белочная) оболочка,

средняя (сосудистая) оболочка,

внутренняя (сетчатка) оболочка

Таблица 12.1.

Строение и функции глаза

Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается зрительным нервом, который направляется из глазницы в полость черепа. В полости черепа зрительные нервы образуют частичный перекрёст, причём, нервные волокна, идущие от наружных (височных) половинок сетчатки, не перекрещиваются, оставаясь на своей стороне, а волокна, идущие от внутренних (носовых) половин её, перекрещиваясь, переходят на другую сторону (рис. 12.2).

Рис . 12.2. Зрительные пути (А ) и корковые центры (Б ). А . Области перерезки зрительных путей обозначены строчными буквами, а возникающие после перерезки дефекты зрения показаны справа. ПП - перекрест зрительного нерва, ЛКТ - латеральное коленчатое тело, КШВ - коленчато–шпорные волокна. Б . Медиальная поверхность правого полушария с проекцией сетчатки в области шпорной борозды.

После перекрёста зрительные нервы называются зрительными трактами. Они направляются к среднему мозгу (к верхним буграм четверохолмия) и промежуточному мозгу (латеральные коленчатые тела). Отростки клеток этих отделов мозга в составе центрального зрительного пути направляются в затылочную область коры головного мозга, где расположен центральный отдел зрительного анализатора. В связи с неполным перекрёстом волокон к правому полушарию приходят импульсы от правых половин сетчаток обоих глаз, а к левому – от левых половин сетчаток.

Строение сетчатки. Самый наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием. Пигмент этого слоя поглощает свет, вследствие чего зрительное восприятие становится более чётким, уменьшается отражение и рассеивание света. К пигментному слою прилежат фоторецепторные клетки . Из-за своей характерной формы они получили название палочек и колбочек.

Фоторецепторные клетки на сетчатке расположены неравномерно. Глаз человека содержит 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек.

На сетчатке имеется участок размером 1,5 мм, который называют слепым пятном . Он совсем не содержит светочувствительных элементов и является местом выхода зрительного нерва. На 3-4 мм кнаружи от него находится желтое пятно , в центре которого расположено небольшое углубление – центральная ямка . В ней находятся только колбочки, а к периферии от неё число колбочек уменьшается и возрастает число палочек. На периферии сетчатки находятся только палочки.

За фоторецепторным слоем расположен слой биполярных клеток (рис. 12.3), а за ним – слой ганглиозных клеток , которые контактируют с биполярными. Отростки ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, содержащий около 1 млн. волокон. Один биполярный нейрон контактирует со многими фоторецепторами, а одна ганглиозная клетка – со многими биполярными.

Рис. 12.3. Схема соединения рецепторных элементов сетчатки с сенсорными нейронами. 1 – фоторецепторные клетки; 2 –биполярные клетки;3 – ганглиозная клетка.

Отсюда, понятно, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся к одной ганглиозной клетке, ибо число палочек и колбочек превышает 130 млн. Лишь в области центральной ямки каждая рецепторная клетка соединена с одной биполярной, а каждая биполярная – с одной ганглиозной, что создаёт наилучшее условия видения при попадании на неё световых лучей.

Различие функций палочек и колбочек и механизм фоторецепции. Целый ряд факторов свидетельствует о то, что палочки являются аппаратом сумеречного зрения, т. е. функционируют в сумерках, а колбочки – аппаратом дневного зрения. Колбочки воспринимают лучи в условиях яркой освещённости. С их деятельностью связано восприятие цвета. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки разных животных. Так, сетчатка дневных животных – голубей, ящериц и др. – содержит преимущественно колбочки, а ночных (например, летучих мышей) – палочки.

Наиболее отчётливо воспринимается цвет при действии лучей на область центральной ямки, если же они попадают на периферию сетчатки, то возникает бесцветное изображение.

При действии лучей света на наружном сегменте палочек зрительный пигмент родопсин разлагается на ретиналь – производное витамина А и белок опсин . На свету после отделения опсина происходит превращение ретиналя напосредственно в витамин А, который из наружных сегментов перемещается в клетки пигментного слоя. Считают, что витамин А увеличивает проницаемость клеточных мембран.

В темноте происходит восстановление родопсина, для чего необходим витамин А. При его недостатке возникает нарушение видения в темноте, что называют куриной слепотой. В колбочках имеется светочувствительное вещество, сходное с родопсином, его называют йодопсином . Оно тоже состоит из ретиналя и белка опсина, но структура последнего неодинакова с белком родопсина.

Вследствие целого ряда химических реакций, которые протекают в фоторецепторах, в отростках ганглиозных клеток сетчатки возникает распространяющееся возбуждение, направляющееся в зрительные центры головного мозга.

Оптическая система глаза. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько прозрачных поверхностей – переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Разная кривизна и показатели преломления этих поверхностей определяют преломление световых лучей внутри глаза (рис. 12.4).

Рис. 12.4. Механизм аккомодации (по Гельмгольцу). 1 - склера; 2 - сосудистая оболочка; 3 - сетчатка; 4 - роговица; 5 - передняя камера; 6 - радужная оболочка; 7 - хрусталик; 8 - стекловидное тело; 9 - ресничная мышца, ресничные отростки и ресничный поясок (цинновы связки); 10 - центральная ямка; 11 - зрительный нерв.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 D при рассматривании далёких и 70,5 D при рассматривании близких предметов. На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное, перевёрнутое вверх ногами и справа налево (рис. 12.5).

Рис. 12.5. Ход лучей от объекта и построение изображения на сетчатой оболочке глаза. АВ - предмет; ав - его избражение; 0 - узловая точка; Б - б - главная оптическая ось.

Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению предметов, расположенных на разном расстоянии от человека. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировалась на поверхность сетчатки (рис. 12.6).

Рис. 12.6. Ход лучей от близкой и далекой точек. Объяснение в тексте

Когда мы посмотрим на далёкие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (рис 12.4), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке.

Аккомодация происходит благодаря сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключён в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества – пилокарпин и эзерин – вызывают сокращение этой мышцы.

Наименьшее расстояние от предмета до глаза, на котором этот предмет ещё ясно видим, определяет положение ближней точки ясного видения , а наибольшее расстояние – дальней точки ясного видения . При расположении предмета в ближней точке аккомодация максимальна, в дальней – аккомодация отсутствует. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см.

Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Аномалии рефракции глаза. Преломляющие свойства нормального глаза называют рефракцией . Глаз без всяких нарушений рефракции соединяет параллельные лучи в фокусе на сетчатке. Если параллельно идущие лучи сходятся за сетчаткой, то тогда развивается дальнозоркость . В этом случае человек плохо видит близко расположенные предметы, а далеко расположенные – хорошо. Если же лучи сходятся перед сетчаткой, то тогда развивается близорукость , или миопия . При таком нарушении рефракции человек плохо видит далеко расположенные предметы, а близко расположенные – хорошо (рис. 12.7).

Рис. 12.7. Рефракция в нормальном (А), близоруким (Б) и дальнозорком (Г) глазу и оптическая коррекция близорукости (В) и дальнозоркости (Д) схема

Причина близорукости и дальнозоркости заключена в нестандартной величине глазного яблока (при близорукости оно вытянутое, а при дальнозоркости оно приплюснутое короткое) и в необычной преломляющей силе. При близорукости необходимы очки с вогнутыми стёклами, которые рассеивают лучи; при дальнозоркости – с двояковыпуклыми, которые собирают лучи.

К аномалиям рефракции относится также астигматизм , т. е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Этот недостаток в очень слабой степени присущ всякому глазу. Если посмотреть на рисунок 12.8, где одинаковые по толщине линии расположены горизонтально и вертикально, то одни из них кажутся более тонкими, другие – более толстыми.

Рис. 12.8. Чертеж для выявления астигматизма

Астигматизм обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими линзами, компенсирующими недостатки роговицы.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок способствует чёткости изображения на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Сферическая аберрация состоит в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей. Поэтому, если не устранить периферических лучей, на сетчатке должны получиться круги светорассеяния.

Мускулатура радужной оболочки способна изменять величину зрачка и тем самым регулировать поток света, поступающего в глаз. Изменение диаметра зрачка изменяет световой поток в 17 раз. Реакция зрачка на изменение освещённости носит адаптивный характер, так как несколько стабилизирует уровень освещённости сетчатки. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затмении зрачок быстро суживается. Это сужение происходит рефлекторно («зрачковый рефлекс»).

В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые, иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, другие – радиальные, иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых – расширение зрачка. Соответственно этому, ацетилхолин и эзерин вызывают сужение, а адреналин – расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков – важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии. Поэтому расширение зрачков при глубоком наркозе указывает на наступающую гипоксию и является признаком опасного для жизни состояния.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория). Это может происходить вследствие поражения симпатического нерва с одной стороны.

Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещённости называется световой адаптацией . Обратное явление (темновая адаптация ) наблюдается при переходе из светлого помещения в почти неосвещённое. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 минут она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа – в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.

Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100000 – 200000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек, слабо освещённый предмет виден лишь периферическим зрением.

Теории цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения; наибольшим признанием пользуется трёхкомпонентная теория. Она утверждает существование в сетчатке трёх разных типов цветовоспринимающих фоторецепторов – колбочек.

О существовании трёхкомпонентного механизма восприятия цветов говорил ещё В.М. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована в 1801 г. Т. Юнгом, а затем развита Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие – к зелёному, третьи – к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зелёному и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).

В сетчатке и зрительных центрах найдено много так называемых цветооппонентных нейронов. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра – тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.

Цветовая слепота. Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам ею страдал (поэтому аномалию цветовосприятия назвали дальтонизмом). Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин: возникновение его связывают с отсутствием определённых генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие этим заболеванием, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не могут различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существует три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов.

Люди, страдающие протанопией («краснослепые») не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Люди, страдающие дейтеранопией («зеленослепые») не отличают зелёные цвета от темно-красных и голубых. При тританопии – редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной световой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый вид этой слепоты – результат отсутствия одного из трёх колбочковых цветовоспринимающих веществ. Встречается и полная цветовая слепота – ахромазия , при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого.

Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикреплённых к глазному яблоку. Движения двух глаз совершаются одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить, а рассматривая далёкие предметы – разводить зрительные оси двух глаз. Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с. Чтобы этого не случилось, глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на новые, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20º. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения, задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице – это глаза). Кроме того, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора) – саккады. Эти движения также играют роль в дезадаптации зрительных нейронов.

Типы движений глаз. Имеется 4 типа движений глаз.

Саккады – неощущаемые быстрые скачки (в сотые доли секунды) глаза, прослеживающие контуры изображения. Саккадические движения способствуют удержанию изображения на сетчатке, что достигается периодическим смещением изображения по сетчатке, приводящим к активации новых фоторецепторов и новых ганглиозных клеток.

Плавные следящие движения глаза за движущимся объектом.

Конвергирующие движения – сведение зрительных осей навстречу друг другу при рассматривании объекта вблизи от наблюдателя. Каждый тип движений контролируется нервным аппаратом раздельно, но в конечном итоге все слияния заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих наружные мышцы глаза.

Вестибулярные движения глаза – регулирующий механизм, появляющийся при возбуждении рецепторов полукружных каналов и поддерживающий фиксацию взора во время движений головы.

Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнёт двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдалённой точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток (рис. 12.9). Диспарация играет большую роль в оценке расстояния, и, следовательно, в видении глубины рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый зрительный образ происходит в первичной зрительной коре. Зрение двумя глазами значительно облегчает восприятие пространства и глубины расположения предмета, способствует определению его формы и объёма.

Рис. 12.9. Ход лучей при бинокулярном зрении. А – фиксирование взором ближайшего предмета; Б – фиксирование взором дальнего предмета; 1 , 4 – идентичные точки сетчатки; 2 , 3 – неидентичные (диспаратные) точки.

Зрительная система у людей одним из важнейших органов чувств. Именно она придает мозга более 90% всей сенсорной информации.

Зрительная система воспринимает видимый свет - узкую часть диапазона электромагнитных излучений с различными длинами волн, от сравнительно коротких (красный) до более длинных (синий). Человек видит различные объекты том, что они отражают свет. А цвета, различаются ней, определяются тем, какую из частей видимого светового спектра отражает или поглощает предмет.

Общая последовательность зрительного восприятия такова: оно начинается с проекции изображения на сетчатку глаза; дальше происходит возбуждение фоторецепторов; еще дальше - передачи и преобразования зрительной информации в нейронных сетях зрительной системы; а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами зрительной системы решения о зрительный образ.

Основными структурными компонентами системы зрения являются:

1) периферический отдел - это глаз с его основными аппаратами (оптическим, движения глаз и сетчатки)

2) зрительные нервы, передающие информацию от сетчатки ядрам таламуса и гипоталамуса;

3) подкорковый отдел - три пары ядер-латеральных коленчатых тел, верхние бугорки чотирьохгорбчатого тела (в таламусе) и супрахиазмени ядра гипоталамуса;

4) зрительная кора.

Конечно кривизна, показатель преломления роговице и хрусталика (в меньшей степени) определяют преломление световых лучей внутри глаза. На сетчатке образуется изображение, резко уменьшено и перевернутое вверх ногами и вправо-влево.

Глазное яблоко человека имеет близкую к шарообразной форме, что делает его вращения для наведения на объект, рассматриваемый и обеспечивает хорошее фокусировки изображения на сетчатке. На пути к сетчатке лучи света проходят через прозрачные роговицу, хрусталик и стекловидное тело (см. Рис. 3.1.) Радужная оболочка, определяет цвет глаз, представляет собой круговую мышцу, что изменяет количество света, которое попадает в глаз, расширяя или сужая отверстие в своем центре - зрачок.

Рис. 3.1. Строение глазного яблока

1 - мышца; 2 - стекловидное тело; 3 - белковая оболочка; 4 - сосудистая оболочка; 5 - пигментный слой; 6 - сетчатка; 7 - желтое пятно; 8 - слепое пятно; 9 - зрительный нерв; 10 - радужная оболочка; 11 - хрусталик; 12 - передняя камера; 13 - роговица; 14 - связи хрусталика

Хрусталик располагается непосредственно за зрачком. Он может изменять свою кривизну благодаря специальным мышцам в зависимости от расстояния между человеком и объектом наблюдается. Это приспособление глаза к ясному видению объектов, расположенных на разном расстоянии, называется аккомодацией.

Световые лучи от предметов проходят через зрачок, хрусталик и стекловидное тело. У людей с нормальным зрением лучи попадают точно на сетчатку, образуя на ней четкие изображения предметов. Две главные аномалии рефракции глаза - близорукость и дальнозоркость обусловленные изменением длины глазного яблока. Близорукость обусловлена слишком длинной продольной осью глаза - лучи от далекого объекта сфокусируются не в сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Дальнозоркость - укороченной продольной осью лучи фокусируются за сетчаткой (рис. 3.2.).

Рис. 32. Главные аномалии рефракции глаза.

Сетчатка является внутренней светочувствительной оболочке глаза. Она имеет толщину 0,15-0,20 мм и состоит из нескольких слоев нервных клеток. Первый слой сетчатки образован зрительными рецепторами - палочками и колбочками. Именно в них происходит трансформация световой энергии в нервное возбуждение. Это осуществляется с помощью зрительных пигментов, содержащихся в палочках (родопсин) и колбочках (йодопсин).

В сетчатке содержится примерно 6-7 млн. Колбочек и 110-125 млн. Палочек. Палочки чувствительны к яркости света, но не могут воспринимать цвет. Колбочки реагируют на различные цвета, но менее чувствительны к яркости света. Они распределены в сетчатке неравномерно. В центральной ямке сетчатки (желтом пятне) - месте наиболее четкой фокусировки изображения содержатся только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается до полного исчезновения, а количество палочек увеличивается.

Зрительная информация с сетчатки в мозг передается через волокна зрительного нерва. Нервы от глаз встречаются в основании мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону (зрительный перекреста хиазма). Этот механизм обеспечивает каждое полушарие мозга информации от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левой половины каждой сетчатки. После перекреста основное количество нервных волокон подходит к подкоркового зрительного центра, а дальше зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры. Зрительная кора имеет слоистую структуру и делится на шесть слоев. Значительная часть ее нейронов отвечает только на определенные стимулы.

Одной из наиболее важных характеристик зрения является его острота - максимальная способность различать отдельные детали объектов. Она определяется по наименьшей расстоянием между двумя точками, различаются. В норме глаз различает две точки, расстояние между которыми составляет одну угловую минуту. Максимальную остроту зрения имеет центральная ямка. К периферии от нее острота зрения гораздо меньше.

Важным приспособлением зрительной системы к освещенности является ее адаптация. Световая адаптация возникает при переходе от темноты к свету (после временного ослепления чувствительность зрения к свету постепенно снижается). Темповая - при переходе от света к темноте чувствительность к свету повышается.

При фиксации взглядом небольшого предмета его изображение проецируется в центральной ямке сетчатки. В этом случае видение предмета осуществляется с помощью центрального зрения. Восприятие предметов другими участками сетчатки называется периферийным зрением. Поля зрения называется пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Его угловой размер составляет у человека 1,5-2 угловых градуса.

Видение двумя глазами одновременно называется бинокулярным зрением. Несмотря на наличие двух изображений на двух сетчатки глаза, у человека не возникает ощущения видение двух предметов. Это происходит вследствие того, что изображение каждой точки предмета попадает на соответствующие - корреспондирующие точки двух сетчаток. Но если же смотреть на близкий предмет, то изображение какой-нибудь более удаленной точки попадает на идентичны - диспаратни точки двух сетчаток. Этот механизм играет значительную роль в оценке расстояния, в видении глубины пространства и оценке величины предметов.

При рассмотрении любых предметов глаза делают постоянные движения, обеспечиваются шестью мышцами, прикрепленными к глазному яблоку. Движение обоих глаз происходит согласованно. При рассмотрении близких предметов глаза сводятся - конвергенция, а при рассматривании далеких - разводятся (дивергенция).

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) является одной из самых важнейших, поскольку дает мозгу до 90% воспринимаемой информации. По сути, это основной сенсорный канал, который связывает человека с внешним миром. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, читаем и смотрим кино. Глазу принадлежит первостепенное значение в многообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многочисленных весьма тонких работ. Кроме того, зрительный контроль присутствует и в определении положения тела или отдельных его частей в пространстве.

Периферический отдел зрительной системы. Поскольку периферический отдел этого анализатора включает в себя не только рецепторы, но и целый ряд морфологических структур, обеспечивающих наиболее полное восприятие сенсорных стимулов, то необходимо хорошо представлять себе строение глаза.

Строение глаза (рис.1.1).

Диоптрический аппарат. Оптическая система глаза представляет собой сложную линзовую систему, которая формирует на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптрический аппарат состоит из прозрачной роговицы (3),передней (4) и задней (5) камер (которые содержат так называемую «водянистую влагу»), радужной оболочки (2)(образующей зрачок), хрусталика (15), обеспечивающего аккомодацию глаза, и стекловидного тела (6), которое занимает большую часть глазного яблока. Стекловидное тело - это прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе, и является оптически прозрачным.

Сетчатка. Сенсорный аппарат глаза – сетчатка (9)- развивается в процессе онтогенеза как часть промежуточного мозга. Поэтому ее называют «мозгом, вынесенным на периферию». Сетчатка покрывает внутреннюю поверхность задней части глазного яблока и состоит из нескольких слоев клеток, среди которых с точки зрения функции главными являются пигментный слой и трехнейронная цепь, состоящая из наружного – фоторецепторного (палочек и колбочек ), среднего – ассоциативного, внутреннего – ганглионарного компонентов, которые пронизаны кровеносными сосудами. Выходной слой сетчатки образован из ганглиозных клеток . Их аксоны, которые вначале немиелинизированы, проходят через сетчатку к диску зрительного нерва, пересекают склеру (7)глаза в зоне решетчатой пластины и затем в совокупности образуют зрительный нерв (10). Зрительный нерв человека состоит примерно из миллиона аксонов, окруженных глиальными клетками и соединительной тканью. В этой своей части большинство аксонов миелинизировано.

Центральная ямка. В области заднего полюса глаза человека в сетчатке имеется небольшая зона, называемая центральной ямкой (13). В отличие от остальной сетчатки в этой зоне слой рецепторов не загорожен другими нейронами сетчатки (если смотреть со стороны стекловидного тела). В области центральной ямки острота зрения максимальная. В том случае, если объект фиксируется глазом, его изображение попадает в область центральной ямки.

Рис.1.1. Схема горизонтального разреза правого глаза человека

1 – конъюктива; 2 – радужная оболочка; 3 – роговица; 4 – передняя камера; 5 – задняя камера; 6 – стекловидное тело; 7 – склера; 8 – сосудистая оболочка; 9 – сетчатка; 10 – зрительный нерв; 11 – слепое пятно; 12 – желтое пятно; 13 - центральная ямка; 14 – зрительная ось; 15 – хрусталик.

Фоторецепция . Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Все фоторецепторы (и палочки, и колбочки) состоят из двух сегментов (члеников) - наружного, светочувствительного, и внутреннего, обеспечивающего метаболизм фоторецепторов. Между собой наружный и внутренний сегменты связаны соединительной ножкой (это пучок из 16-18 тонких фибрилл).

Светочувствительные сегменты фоторецепторов обращены в сторону, противоположенную свету (наибольшее возбуждение от действия света наблюдается в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки). У палочек они представляет собой стопку тонких фоторецепторных дисков (примерно от 4000 до 1000 штук) диаметром 6 мкм каждый. Каждый диск - это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающихся между двумя слоями молекул белка. С этими молекулами белка связан зрительный пигмент. В палочках (их около 120 млн.) содержится только один зрительный пигмент - родопсин, в то время как в колбочках (их около 6 млн.) – йодопсин, хлоролаб, эритлаб. У палочек наружный сегмент намного длиннее и более богат зрительным пигментом, чем у колбочек. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку - только около 100 квантов. Фоторецепторные

диски постепенно изнашиваются (особенно интенсивно - в палочках), поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя (в палочках это совершается в утренние и дневные часы, в колбочках - в вечерние и ночные). На замену старым дискам из внутреннего сегмента фоторецептора постоянно поступают новые диски.

Внутренний сегмент фоторецепторов содержит множество митохондрий, а также ядро, рибосомы, элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Он является основным местом образования энергии и белков. Именно во внутреннем сегменте непрерывно совершается синтез зрительного пигмента и его упаковка в фоторецепторные диски, которые затем поступают в наружный сегмент фоторецептора для замены устаревших дисков. За 1 час образуется 3 таких диска, перемещение которых в наружный сегмент осуществляется в течение 2-3 недель.

Внутренний сегмент фоторецепторов оканчивается лентовидным образованием - пресинаптическим окончанием, в котором содержатся везикулы, наполненные глутаматом. Благодаря этому образованию сигнал с фоторецептора передается на контактирующую с ним биполярную клетку.

Принципфоторецепции. В условиях темноты фоторецепторная клетка постоянно выделяет медиатор глутамат, который гиперполяризует биполярную клетку, соединенную с ганглиозной клеткой. Поэтому в темноте биполярная клетка не возбуждает ганглиозную клетку и потенциалы действия не идут по зрительному нерву к подкорковым и корковым зрительным центрам. При попадании кванта света происходит «возбуждение» фоторецепторной клетки. Оно проявляется в том, что внутренний сегмент фоторецепторной клетки гиперполяризуется и тем самым снижает выделение медиатора (глутамата), т.е. происходит снятие тормозного влияния глутамата на биполярную клетку. Это приводит к тому, что биполярная клетка возбуждается и в свою очередь (за счет выделения возбуждающего медиатора, в роли которого выступает ацетилхолин) активирует ганглиозную клетку, благодаря чему генерируются потенциалы действия, которые по зрительному нерву достигают подкорковых и корковых зрительных центров, что в конечном итоге создает возможность для восприятия зрительного образа. Надо сказать, что в горизонтальных, амакриновых и биполярных клетках потенциалы действия не возникают. Передача сигнала происходит путем медленных изменений их мембранных потенциалов: в области синапсов освобождается медиатор в таком количестве, которое зависит от величины мембранного потенциала в терминалях, образующих синаптические окончания. Наличие всетчатке горизонтальных (они регулируют синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками) и амакриновых клеток (регулирующих взаимодействие между биполярными клетками и ганглиозными и осуществляющими процессы латерального торможения) позволяет создать оптимальные условия для детекции светового сигнала.

Физиология проводящих путей. Зрительная информация передается в мозг через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв (II пара черепных нервов). Правый и левый зрительные нервы встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест, или хиазма : нервные волокна, идущие от носовых (назальных) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Такой перекрест обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левых половин сетчаток. Волокна, идущие от височных (темпоральных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны (ипсилатерально), объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контрлатерального зрительного нерва, и образуют зрительный тракт . Зрительный тракт проецируются в ряд мозговых структур (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Схема зрительных путей в головном мозгу человека.

Справа показаны эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами. Стрелки, отмеченные буквами, указывают на возможные места, после повреждения, которых отмечаются выпадения поля зрения.

Основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр - латеральное, или наружное, коленчатое тело. Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (17-е поле по Бродману), затем - во вторичную проекционную зону (поле 18 и 19), а затем - в ассоциативные зоны коры.

Часть волокон от ганглиозных клеток сетчатки направляется к крыше среднего мозга - к ядрам верхних бугров четверохолмия и подушку таламуса (из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры). Нейроны верхних бугров четверохолмия обеспечивают реализацию ориентировочных (сторожевых) зрительных рефлексов. Из бугров четверохолмия нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательного нерва, иннервирующего мышцы глаза, а также ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Благодаря этому, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света.

Часть информации от сетчатки по зрительному тракту поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса, обеспечивая тем самым реализацию циркадианных (околосуточных) биоритмов (сон – бодрствование), а также регуляцию эндокринной системы.

В передаточных станциях (верхние бугры четверохолмия, латеральные коленчатые тела) происходит вычленение зрительной информации и выявление новых качеств, недоступных «примитивной» сетчатке. С этой целью за счет явления конвергенции и дивергенции создаются более сложные рецептивные поля, а также появляются более «обученные», более «смышленые» нейроны, которые возбуждаются на особые сигналы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнообразный характер. В этих передаточных станциях имеет место сохранение топического расположения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок - вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной области сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле имеются нейроны, реагирующие на свет и темноту, отвечающие за контраст, реагирующие на определенные цвета, а также на определенное направление движения светового стимула (дирекционные нейроны).

Обработка информации в корковых зрительных центрах. Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры, среди которых выделяют простые, сложные, сверхсложные и гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные).

Прежде всего, потенциалы действия нейронов наружного коленчатого тела поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (поле 17). Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля, которое является центральным полем зрительной коры. К первичной проекционной зоне примыкают вторичные поля 18 и 19 (периферические поля зрительной коры). Между сетчаткой и полем 17 существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а, следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства. Таким образом, единственную точную ретинооптическую карту содержит только поле 17.

В первичной проекционной зоне происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и левого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодоминантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).

Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых состоит в выявлении контраста, наличия движущегося стимула, т. е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчатки (но для нейронов коры рецептивные поля имеют более обобщенный характер). Простые нейроны зрительной коры в целом выполняет свои специфические функции, получая сигналы от определенного участка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.

Кроме того, колонки зрительной коры содержат «сложные» и «сверхсложные» нейроны, которые возбуждаются при наличии определенных условий, например, при движении светового сигнала слева направо или снизу вверх (дирекциональные детекторы), либо возбуждаются на определенный цвет, часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Важно подчеркнуть, что информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры больших полушарий.

Таким образом, в первичной проекционной зоне происходит более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в латеральном коленчатом теле, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому нейроны коры способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

Вся информация от нейронов первичного (поле 17) и вторичных (поля 18 и 19) проекционных полей коры передается в передние и задние ассоциативные зоны коры (лобные и теменно-височные области коры), где с участием более «обученных» (гностических) нейронов происходит окончательное формирование образа. В частности, в ассоциативных полях содержатся нейроны, обученные узнавать все буквы алфавита, слова, лица и т. д. Когда соответствующий нейрон «узнает» предназначенное ему для узнавания, он возбуждается, и это является физиологическим механизмом восприятия. При повреждении ассоциативных участков развиваются зрительные агнозии.

Теории цветового зрения. Ниже будут вкратцеописаны две наиболее известные теории цветового зрения – трехкомпонентная теория цветового зрения М.В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмогольца и теория оппонентных цветов Э. Геринга. В свое время между сторонниками каждой из этих теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпретациями цветового зрения, поскольку каждая из них дает «правильный» результат к своему уровню зрительной системы, т.е. объясняет последовательную работу двух механизмов цветовосприятия, а именно первичного (цветоприемного) механизма, связанного с функцией колбочек сетчатки, и вторичного (цветокодирующего) механизма, обусловленного обработкой зрительной информации в нейронах сетчатки, подкорковых и корковых центрах зрения.

Согласно трехкомпонентной теории , цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной спектральной (цветовой) чувствительностью. Одни колбочки обладают максимумом возбуждения при их освещении красно-оранжевым (671-700 нм) светом, вторые - при освещении зеленым (546 нм) светом, а третьи - при освещении сине-фиолетовым (397-435 нм) светом. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоприемных элемента, но в разной степени. Отметим, что до настоящего времени дискутируется вопрос о колбочках, чувствительных к зеленому цвету: по мнению ряда исследователей, они более чувствительны к желтому цвету, т.е. являются «желтоузнающими».

Разновидностью трехкомпонентной теории цветоощущения является представление о том, что все колбочки в сетчатке одинаковы и каждая из них содержит три различных светочувствительных вещества (цветоприемных элементов). Одно из них распадается при действии, главным образом, красного цвета, другое - зеленого, а третье - синего. Следовательно, в каждой колбочке имеется три приемника света и каждый из трех компонентов цветоощущения передается по своей системе сигналов (коду), отличной от других компонентов. Комбинацией излучений этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого зрением. Если одновременно и в одинаковой степени раздражаются все три типа цветоприемных элементов колбочек, то возникает ощущение белого цвета.

В целом, первый вариант трехкомпонентной теории цветоощущения подтвержден в опытах, в которых микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека. Трехкомпонентная теория хорошо согласуется с представлением об аномалии цветовосприятия. Так, человек, имеющий все три вида колбочек, т.е. трихромат, обладает нормальным цветовосприятием. Отсутствие одного какого-либо типа колбочек (т.е. у дихроматов) приводит к нарушению цветоощущения, которое получило название частичной цветовой слепоты. Чаще это явление называют дальтонизмом - по имени известного деятеля Великой французский революции Д. Дальтона, носителя этого вида аномалии, который впервые описал ее. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин (его возникновение связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме). Нарушение работы красного механизма (протанопия) встречается примерно у 1,1% мужчин, зеленого механизма (дейтеранопия) - у 1,5%, а синего механизма (тританопия) - у 0,001% мужчин. Протанопы («краснослепые») не воспринимают красный цвет, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными; дейтеранопы («зеленослепые») не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых цветов, а тританопы не воспринимают лучи синего и фиолетового цвета. У 0,01% людей имеется лишь один вид колбочек (монохроматы). Крайне редко встречаются люди с полной цветовой слепотой (ахроматы). При ахромазии в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого. Люди с частичной или полной цветовой слепотой не могут быть полноценными водителями транспорта, поскольку они не способны различать цвет огней светофоров и дорожных знаков.

Не исключено, что процессы фоторецепции в колбочках протекают по такому же типу, как в палочках. Функцию зрительного пигмента выполняют йодопсин (в наибольшей степени он поглощает свет с длиной волны 560 нм), а также хлоролаб (546 нм) и эритролаб (671 нм).

Теория оппонентных цветов была предложена в XIX в. Э. Герингом как попытка объяснить ряд феноменов цветового зрения, в том числе феномен одновременного или последовательного контраста. В частности, Э.Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный и зеленый, синий и желтый, черный и белый), связывая это с синтезом или распадом зрительных пигментов.

В настоящее время установлено, что функцию различения цветов выполняют не только колбочки сетчатки, но и нейроны сетчатки (в том числе ганглиозные и горизонтальные клетки), нейроны наружного коленчатого тела и зрительной коры. Так, показано, что в сетчатке имеются нейроны, рецептивное поле которых устроено таким образом, что в его центре находятся колбочки, воспринимающие, к примеру, красный цвет, а на периферии - колбочки, которые нечувствительны к нему. Когда луч красного цвета возбуждает колбочки, находящиеся в центре рецептивного поля, нейрон возбуждается, в результате чего возникает ощущение красного. Если свет в основном поглощается колбочками на периферии рецептивного поля, то этот нейрон не возбуждается, что создает ощущение зеленого света. Это возможно при условии существования второго варианта рецептивного поля: в центре находятся колбочки, воспринимающие зеленый цвет, тогда возбуждение этих нейронов даст ощущение зеленого, если же кванты света воспринимаются в основном колбочками периферии, то нейрон не возбуждается, что вместе с другим типом объединения рецепторов дает ощущение красного. Синий и желтый цвет возникает в рецептивных полях, где в одном случае центр представлен колбочками, воспринимающими желтый цвет, а периферия - синий, и наоборот, рецептивные поля, где в центре концентрируются колбочки, воспринимающие синий цвет, а на периферии - желтый. Ощущение черного и белого цветов возникает в результате такой организации, когда центр воспринимает все цвета (т.е. колбочки чувствительны ко всем цветам - это дает ощущение белого цвета), а периферия - не чувствительна к свету. Таким образом, любой цвет может быть представлен совокупностью нейронов, воспринимающих основные цвета. В результате многочисленного объединения нейронов на более высоком уровне (латеральное коленчатое тело, кора больших полушарий) возникает ощущение всех оттенков цвета. Оппонентность отмечена также для биполярных и некоторых горизонтальных клеток: цвет различного спектрального состава вызывает либо деполяризацию этих клеток, либо гиперполяризацию. Показано, что в наружном коленчатом теле спектрально оппонентные нейроны (цветочувствительные нейроны) представлены очень широко - на их долю приходится около 67% от общего числа нейронов. В зрительной коре также выявлены цветочувствительные нейроны. Их рецептивные поля устроены таким образом, что центр возбуждается на длинноволновый стимул и тормозится коротковолновым; напротив, периферия возбуждается коротковолновым и тормозится длинноволновым стимулом.

Таким образом, трехкомпонентная теория цветовосприятия (колбочки трех видов) достаточно хорошо согласуется с оппонентной теорией. В определенной степени эти две теории подтверждаются явлением одновременного и последовательного цветового контраста. Явление одновременного цветового контраста проявляется в том, что при длительном наблюдении серый круг приобретает зеленый цвет; если же серый круг имеет ободок зеленого цвета, то при длительном наблюдении ободок приобретает красную окраску. Явление последовательного цветового контраста (последовательных цветовых образов) проявляется в том, что если долго смотреть на окрашенный предмет (например, на красный квадрат), а затем перевести взгляд на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в дополнительный (зеленый) цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чувствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.